Рис. 1. Распределение ночных и дневных видов млекопитающих на двух версиях эволюционного дерева. Использованы деревья из работ O. R. P. Bininda-Emonds et al., 2007. The delayed rise of present-day mammals (слева) и R. W. Meredith et  al., 2011. Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification (справа). Внешний круг показывает образ жизни: синим цветом отмечены ночные виды, желтым — дневные, зеленым — промежуточные, или катемеральные (способные как к ночной, так и к дневной активности). Цвета ветвей эволюционного дерева соответствуют разным таксонам: розовый — сумчатые, коричневый — афротерии, зеленый — насекомоядные, синий — рукокрылые, желтый — парнокопытные и китообразные, серый — хищные, фиолетовый — приматы, оранжевый — грызуны, черный — все остальные. Время направлено от центра круга к периферии, граница центрального голубого круга соответствует рубежу мезозоя и кайнозоя. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Предполагается, что древние млекопитающие были вынуждены вести ночной образ жизни из-за безраздельного господства динозавров в «дневных» нишах. Зоологи из Израиля и Великобритании проверили эту гипотезу, сопоставив данные по образу жизни 2415 видов млекопитающих с новейшими филогенетическими реконструкциями (эволюционными деревьями). Такое сопоставление позволяет оценить вероятность того или иного образа жизни для вымерших предков современных групп. Исследование подтвердило, что мезозойские млекопитающие действительно были в основном ночными. Лишь к концу мезозойской эры, когда динозавры стали клониться к упадку, некоторые группы млекопитающих начали осваивать промежуточный, катемеральный образ жизни (катемеральными называют животных, совмещающих ночную и дневную активность). Полностью дневные группы стали появляться лишь в кайнозое, когда динозавры окончательно вымерли. Таким образом, старая идея о том, что млекопитающие не осваивали дневные ниши вплоть до окончания эры господства динозавров, получила новое подтверждение.

Множество фактов — палеонтологических, анатомических и генетических — указывает на то, что млекопитающие исходно были ночными животными. В связи с ночным образом жизни у ранних млекопитающих прогрессивно развивались обоняние, слух и механорецепция, а зрение адаптировалось к условиям низкой освещенности (об этом подробно рассказано в новостях Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе, «Элементы», 18.06.2008; Рост мозга у древних млекопитающих был связан с развитием обоняния, «Элементы», 26.05.2011).

Предполагают, что млекопитающие «ушли в ночь», потому что их предки проиграли конкуренцию за дневные ниши динозаврам, которые в этих нишах безраздельно господствовали в течение всего юрского и мелового периодов. Впрочем, некоторые синапсидные рептилии (к которым относятся в том числе и предки млекопитающих) начали осваивать ночной образ жизни, по-видимому, еще в палеозое (K. D. Angielczyk, L. Schmitz, 2014. Nocturnality in synapsids predates the origin of mammals by over 100 million years).

Гипотеза о том, что господство динозавров не позволяло млекопитающим переходить к дневному образу жизни вплоть до конца мезозоя, выглядит правдоподобно и в общих чертах соответствует данным палеонтологии. Однако ей не повредили бы дополнительные подтверждения, поскольку ископаемая летопись мезозойских млекопитающих довольно фрагментарна. К тому же по ископаемым костям далеко не всегда можно уверенно судить о том, было ли животное ночным, дневным или катемеральным (см. Cathemerality), то есть способным как к ночной, так и к дневной активности. Например, у большинства современных дневных видов млекопитающих (кроме обезьян) в строении глаз и пропорциях черепа имеются признаки, характерные скорее для ночных, чем для дневных амниот (C. P. Heesy, M. I. Hall, 2010. The nocturnal bottleneck and the evolution of mammalian vision).

Чтобы поточнее датировать момент, когда млекопитающие начали осваивать дневной образ жизни, британские и израильские зоологи воспользовались сравнительно-филогенетическим подходом. Он основан на том, что можно реконструировать предковые состояния признаков в узлах (точках ветвления) эволюционного дерева, если известна его топология (порядок ветвления) и состояния признаков у современных представителей изучаемой группы. «Элементы» не раз рассказывали об исследованиях, выполненных при помощи этой методики (см.: Человеческая агрессивность имеет глубокие эволюционные корни, «Элементы», 03.10.2016; Монополизация самок самцами способствует детоубийству, женская сексуальная свобода препятствует ему, «Элементы», 24.11.2014; Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции, «Элементы», 12.10.2015).

Авторам удалось найти в литературе данные по типу активности для 2415 видов млекопитающих. В выборке представлены все современные отряды и подавляющее большинство семейств (135 из 148).

Данные по образу жизни были наложены на две современные, немного различающиеся версии эволюционного дерева млекопитающих (рис. 1). Одна версия предполагает, что первая дивергенция кроновой группы (см. Crown group) млекопитающих, то есть разделение предков однопроходных и териевых, произошло в середине юрского периода (166 млн лет назад) (O. R. P. Bininda-Emonds et al., 2007. The delayed rise of present-day mammals). Вторая версия, о которой рассказано в новости Новое филогенетическое древо млекопитающих примирило палеонтологические и молекулярные данные («Элементы», 07.11.2011), помещает разделение однопроходных и териевых в конец триаса (218 млн лет назад) и дает немного другие датировки меловых и палеогеновых ветвлений (R. W. Meredith et al., 2011. Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification). Обе версии утверждают, что быстрая дивергенция современных отрядов млекопитающих началась 100–80 млн лет назад — вскоре после экспансии цветковых растений и задолго до вымирания динозавров.

Для каждого узла (точки ветвления) обоих деревьев авторы рассчитали апостериорную вероятность (см. Posterior probability) того, что общий предок, соответствующий данному узлу, вел ночной, дневной или катемеральный образ жизни. Это делалось при помощи специально разработанной для таких задач программы BayesTraits (программа использует метод Reversible-jump Markov chain Monte Carlo).

Расчеты показали, что последний общий предок всех современных млекопитающих почти наверняка вел ночной образ жизни. Это справедливо и для большинства мезозойских групп. Предки современных дневных млекопитающих начали переходить к дневному образу жизни только в кайнозое, после вымирания динозавров.

Две версии эволюционного дерева в целом дали похожие результаты. Разница между версиями проявилась в том, что расчеты, основанные на второй версии, указывают на переход многих эволюционных линий к катемеральному (но не подлинно дневному) образу жизни уже в конце мелового периода, когда динозавры еще не вымерли, но уже находились в упадке. Если же верить первой версии дерева, то получается, что даже к катемеральности млекопитающие всерьез начали переходить лишь после мел-палеогенового вымирания. Впрочем, это различие носит количественный характер и выражено не слишком четко (рис. 2).

Рис. 2. Хронология освоения млекопитающими дневных ниш. Результаты, основанные на двух версиях эволюционного дерева, показаны, соответственно, слева и справа. Вверху — эволюционные деревья. Круги, расположенные в узлах (точках ветвления), показывают вероятность того, что предки современных групп, соответствующие этим узлам, вели ночной, катемеральный или дневной образ жизни (эти вероятности соответствуют площадям синего, зеленого и желтого секторов). Показаны только древние узлы, возраст которых превышает 45 млн лет. Все позднейшие узлы «схлопнуты» в клинья для удобства восприятия рисунка. Внизу показано изменение числа ночных, катемеральных и дневных эволюционных линий во времени. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Две версии дерева дают немного различающуюся хронологическую последовательность освоения дневных ниш разными группами млекопитающих. Например, по первой версии получается, что древнейший «дневной» узел (для которого вероятность дневного образа жизни превышает 2/3) соответствует последнему общему предку всех обезьян (Simiiformes), жившему 52,4 млн лет назад. Вторая версия выдвигает на эту роль последних общих предков прыгунчиковых (63,8 млн лет назад), гребнепалых крыс (61,6 млн) и верблюдовых (59,6 млн).

Впрочем, эти детали представляются маловажными и не слишком достоверными. Важнее то, что результаты, основанные на обеих версиях эволюционного дерева, хорошо согласуются с идеей о том, что млекопитающие исходно были ночными животными, оставались таковыми в течение мезозоя и начали всерьез осваивать дневные ниши довольно поздно — либо когда динозавры стали клониться к упадку, либо когда они уже полностью вымерли. Таким образом, гипотеза об ограничивающей роли динозавров в эволюции млекопитающих получила новое подтверждение.

Источник: Roi Maor, Tamar Dayan, Henry Ferguson-Gow and Kate E. Jones. Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction // Nature Ecology & Evolution. Published online 06 November 2017.

См. также:
Максимальный размер наземных млекопитающих рос по экспоненте, «Элементы», 02.12.2010.

Александр Марков